われら古細菌の末裔 微生物から見た生物の進化

生命の初期進化に関する非常によくまとまった本である。研究の歴史もわかるし、 地球科学的側面にも目が行き届いている。著者は森林微生物学が御専門らしいが、 周辺の広い分野に造詣が深いのであろう。

歴史的なことで私が知らなかった主なことは (1) Carl Woese の３ドメイン説は最初は受け入れない研究者も 多かったということ (2) Lynn Margulis の連続細胞内共生説以前から細胞内共生説があって、記録にあるその最初の 提唱者は Andreas Schimper (1883 年) だということであった。素人からすると、Woese と Margulis の名前が有名なので、 その学説の背景を知らなかったのだが、いろいろ背景があることが分かった。

第５章の古細菌と真核生物の系統関係の話は、最近飛躍的に進歩している分野で、 1990 年代以降、次々に新しい古細菌のグループが見つかって、系統関係が次々に書き換えられていることが 本章を読むとわかる。さらに、この本がカバーしている 2020 年まで以降も重要な論文が出ているようである。

地球科学的なこともしっかり書かれているとはいえ、些細だが２点気になることがあった。

• p.86 など。「脱ガス」という単語を「脱ガスしたガス」を指すのに用いている。私の感覚だと、 「脱ガス」は、地球内部から気体成分が抜け出てくる現象を指し、ガス自体は指さない。なので、 ここで用いられている「脱ガスの組成」という表現は不適切で、「脱ガスしてきた気体の組成」などとするべきだと思う。
• p.115 で、磁場が発生したのが 27～28 億年前という記述があるが、これは疑問。もっと昔 （少なくとも 35 億年前、ひょっとすると 42 億年前に遡る）から磁場があったとする研究は複数あり、 受け入れられている [たとえば、Tarduno et al. (2015) Science, 349:521, Bono et al. (2019) Nature Geoscience 12:143]。磁場が 27～28 億年前に誕生したというのは、 おそらく丸山茂徳・磯﨑行雄『生命と地球の歴史』（岩波新書）あたりから取って来たのではないかと思うが （本書には文献が引用されていない）、今の古地磁気学的証拠からすると、受け入れ難い。

サマリー

第１章 すべては３ページの論文から始まった

• Carl R. Woese は 1928 年生まれで、大学では数学と物理学を学んだが、大学院で生物物理学の道に入る。
• 1960 年代前半から 16S rRNA を使った分子系統解析を始める。隣の研究室で Ralph Wolfe が メタン菌の研究をしていたのが幸いし、メタン菌が普通の最近とはかなり違うことに気付く。
• Woese & Fox (1977) PNAS 74:5088 は、16S rRNA を使って、古細菌が 真核生物や普通の菌とは全く別の系統の生物であることを示した画期的な論文である。
• 古細菌が普通の細菌とは別系統という考え方は、専門家の強い抵抗に遭ったものの、1980 年代中頃には浸透してきた。
• Woese らは 1990 年に３ドメイン説を提唱 [Woese et al. (1990) PNAS 87:4576]。生物全体を Eucarya、Bacteria、Archaea の３つのドメインに分けることを提唱した。さらに、Archaea を Euryarchaeota 界と Crenarchaeota 界に分けることを提案した。

第２章 初期生命としての微生物

• 生命の起源の第一段階は、化学進化で簡単な有機物ができることである。 Urey-Miller の放電実験 [Miller (1953) Science 117:528] が有名で、条件が整えば無機物から有機物が簡単に できることを示した。隕石から有機物が発見されたことから、有機物は隕石に乗って宇宙から来たという考えもある。
• 第二段階として、有機低分子を高分子にするプロセスがある。
• 第三段階として、代謝や自己複製システムの確立がある。「RNA ワールド仮説」や「GADV仮説」などがある。
• RNA ワールドに関連して、市橋伯一は進化する RNA 自己複製系を作成した。
• すべての生物の系統樹の根元近くに位置する菌が好熱性であることから、生物が熱水環境のようなところで 生まれたとする考えは有力である。ただし、後期重爆撃期との関係をどう位置付けるかは、まだはっきりしない。
• 最初の生命が海底熱水系のようなところで生まれたとすると、それは化学合成独立栄養細菌だろう。
• 38--37 億年前のグラファイトの炭素同位体比から、そのころすでに生命がいたと考えられるようになってきている。
• 30 億年前ころに細菌や古細菌の爆発的な進化が起こったようだ。

第３章 大気環境を変えた微生物たち

• 酸素発生型光合成は大気に酸素をもたらしたという意味で重要なので、その進化を考える。
• Euan Nisbet によれば、光合成色素であるバクテリオクロロフィルの起源は、 熱水系に生きる生物の赤外温度センサーである [Nisbet et al. (1995) nature 373:479]。
• 現在、光合成を行う細菌は紅色細菌、緑色硫黄細菌、緑色非硫黄細菌、ヘリオバクテリア、シアノバクテリア の５つのグループである。
• 光合成系の進化には、遺伝子の水平転移が関わっていると見られるので、生物種自体の進化とは区別して 論じられなければならない。光合成に関わる色素合成系の系統解析から見ると、進化の順番は以下の通りである [井上ほか (2002)]。(1) 紅色細菌の祖先（バクテリオクロロフィル a） (2) 緑色非硫黄細菌と緑色硫黄細菌の祖先 （バクテリオクロロフィル a とバクテリオクロロフィル c） (3) ヘリオバクテリア（バクテリオクロロフィル g） (4) シアノバクテリア （クロロフィル a）
• クロロフィル a は、バクテリオクロロフィルの合成反応に関与する 2, 3 の酵素を働かなくするとできる。 クロロフィルは a は、水を酸化するだけの高い酸化還元電位が実現できる。それで、酸素発生型の光合成をするようになった。
• 光合成反応中心から見ると、緑色硫黄細菌とヘリオバクテリアは PS I 型、紅色細菌と緑色非硫黄細菌が PS II 型で、 シアノバクテリアはその両方を持っている。ここからもシアノバクテリアの光合成系が一番新しいとわかる。
• 27～19 億年前には、シアノバクテリアが出す酸素が海洋中の鉄イオン Fe²⁺ を酸化して Fe³⁺ にすることによって、縞状鉄鉱床ができた。鉄イオンが酸化され尽くすと、酸素は大気に出るようになった。
• 20 億年前ごろには、大気中の酸素分圧が 1/100 気圧程度になった。その頃、真核生物が誕生した。

第４章 真核生物への進化

• 真核生物の誕生には細胞内共生が重要な過程として関わっている。
• 真核生物の遺伝子は、核にまつわる遺伝情報関連の遺伝子は古細菌的であり、 細胞質に関係する代謝関連の遺伝子は真正細菌的である。
• 核の起源に関しては諸説あり、いまだ決着が付いていない。その一つに 武村政春によるウイルス起源説がある。
• ミトコンドリアは、αプロテオバクテリアの一種の共生によってできたということはおおむね定説となっているが、 αプロテオバクテリアのどの種かとか、核とミトコンドリアのどちらが先にできたかとかいったことはわかっていない。

第５章 われら古細菌の末裔

• 微生物には培養できないものが多い。それでなかなか研究が進まなかった。
• 1980 年代になって、環境からごっそり微生物群集を取って来て、DNA を抽出し、まとめて塩基配列を読むという メタゲノム解析の手法が出てきた。それで新たに多くの古細菌が発見された。たとえば Thaumarchaeota など。
• 海洋における硝化（アンモニアから亜硝酸を生成）の主役は中温性の古細菌であることがわかった [Wuchter et al. (2006) PNAS 103:12317]。
• Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota をまとめて TACK 上門とすることが提案された [Guy and Ettema (2011) Trends in Microbiology 19(12):580]。
• 小型でゲノムサイズも小さい古細菌のグループとして DPANN 上門が提案された。多くは寄生生物である。 [Rinke et al. (2013) nature 499:431]
• 熱水噴出域などで見つかった古細菌のグループとして Asgard 上門が提案された [Zaremba-Niedzwiedzka et al. (2017) nature 541:353]。これらは Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota, Heimdallarchaeota などを含み、 真核生物もこの系統だと見られるようになる。
• 井町寛之と延優は、Asgard 古細菌の培養に初めて成功した [Imachi et al. (2020) nature 577:519]。 それは MK-D1 と名付けられた。MK-D1 は Euryarchaeota の Methanogenium と共生関係にあり一緒に培養される 必要がある。MK-D1 は触手のような突起を作ることから、真核生物の誕生に関して E³ モデル （entangle--engulf--endogenize) が提案された。